✦ Hamilton’s Rule and Kin Selection

✦ قانون همیلتون و انتخاب خویشاوندی 

در این بخش، مفاهیم کلی انتخاب خویشاوندی (Kin Selection) را بررسی می‌کنیم.
البته انتخاب خویشاوندی می‌تواند در قالب رفتارهای مختلفی مانند نوع‌دوستی (Altruism)، همکاری (Cooperation)، خودخواهی (Selfishness) و کینه‌ورزی (Spite) ظاهر شود.
برای تحلیل این رفتارها، معمولاً از نظریه بازی‌ها (Game Theory) استفاده می‌شود، هرچند که هر یک از این رفتارها خود انواع و حالت‌های متفاوتی دارند.

✦ نظریه بازی در زیست‌شناسی تکاملی 

نظریه بازی‌ها، یکی از نظریه‌های جالب و کاربردی است که در رشته‌های مختلف علمی به کار می‌رود و بسته به زمینه‌ی مورد استفاده، تفسیرهای متفاوتی دارد.
در زیست‌شناسی، نظریه بازی‌ها برای بررسی شایستگی (Fitness) موجودات در موقعیت‌های رقابتی یا تعاملی به کار می‌رود.
در اینجا، برخلاف اقتصاد یا روان‌شناسی، هدف بررسی منطق یا تصمیم‌گیری آگاهانه نیست؛ بلکه تمرکز بر این است که انتخاب طبیعی کدام رفتار را از نظر بقا و تولیدمثل کارآمدتر می‌داند.

یکی از بازی‌های معروف در این زمینه، بازی شاهین–کبوتر (Hawk-Dove Game) است که برای تحلیل رفتارهای تهاجمی، رقابت بر سر منابع، و شکل‌گیری قلمروها مورد استفاده قرار می‌گیرد.

نکته‌ی مهم این است که حتی در رفتارهایی مانند خودخواهی یا همکاری، اثر انتخاب طبیعی متفاوت است و می‌تواند منجر به نتایج گوناگون در جمعیت شود.

✦ نظریه بازی

برای درک بهتر مفهوم نظریه بازی، مثالی روزمره بزنیم!
علت ترافیک‌های شهر تهران را می‌توان با همین نظریه توضیح داد.

فرض کنید کارمندی باید رأس ساعت ۸ صبح سر کار حاضر شود. اگر دیر برسد، مدیر به او تذکر می‌دهد یا حتی ممکن است حقوقش کاهش یابد یا شغلش را از دست بدهد. اما اگر زودتر برسد، شاید نظر مثبت مدیر را جلب کند و پاداشی بگیرد.این انگیزه باعث می‌شود کارمند سرعت خود را افزایش دهد.
اما او در واقع در یک توهم جمعی قرار دارد، چون فکر می‌کند تنها خودش باید رأس ساعت ۸ به محل کار برسد. در حالی که صدها نفر دیگر نیز چنین فکری دارند و همگی هم‌زمان سرعتشان را زیاد می‌کنند.
نتیجه؟ ازدحام شدید و ترافیک!

این نمونه‌ای از «تعاملات رقابتی» در نظریه بازی‌هاست، که رفتار فردیِ منطقی می‌تواند در سطح جمعی به نتیجه‌ای نامطلوب منجر شود.

برای درک بهتر نظریه‌ی بازی و رفتار همکاری، یک بازی جالب به اسم «تکامل اعتماد» وجود داره.

.هم سرگرم‌کننده‌ست، هم نظریه بازی را بهتر درک میکنید

✧˖°. Evolution of Trust 

✧˖°. Evolution of Trust (Farsi Version) 

برای آشنایی بیشتر با نظریه بازی:

✧˖°. Game Theory

✦ قانون همیلتون 

حال به سراغ اصل موضوع برویم: قانون همیلتون.
این قانون تلاش می‌کند توضیح دهد چرا موجودات زنده به خویشاوندان خود کمک می‌کنند، حتی وقتی که این کار برای خودشان هزینه دارد.

ویلیام همیلتون در دهه‌ی ۱۹۶۰ میلادی تلاش کرد تأثیر رفتارهای نوع‌دوستانه را به صورت کمی توضیح دهد.
او سه متغیر کلیدی را معرفی کرد:

• B = Benefit to the recipient
  سود یا منفعتی که به گیرنده می‌رسد

• C = Cost to the altruist
  هزینه یا ضرری که فرد نوع‌دوست متحمل می‌شود

• r = Coefficient of relatedness
  ضریب خویشاوندی؛ کسری از ژن‌ها که به طور متوسط میان دو فرد مشترک است

این ضریب r بر اساس مبانی ژنتیک کلاسیک تعیین می‌شود و نشان می‌دهد دو فرد تا چه حد از نظر محتوای ژنتیکی مشابه‌اند.
برای مثال، ضریب خویشاوندی بین والدین و فرزند برابر با r = 0.5است؛ یعنی هر فرزند نیمی از ژن‌های خود را از هر یک از والدین به ارث می‌برد (با صرف‌نظر از جهش‌ها و فرایند کراسینگ‌اور در میوز که می‌تواند این نسبت را اندکی تغییر دهد).

✦ تعریف قانون همیلتون

انتخاب طبیعی زمانی رفتار نوع‌دوستانه را تأیید و تقویت می‌کند که:

rB ≥ C 

به بیان ساده، اگر سودی که به خویشاوند می‌رسد، در ضریب خویشاوندی ضرب شود و نتیجه بیشتر از هزینه‌ی فرد نوع‌دوست باشد، این رفتار توسط انتخاب طبیعی حفظ می‌شود.

سه حالت کلی داریم:

1. rB > C → انتخاب طبیعی رفتار نوع‌دوستانه را تأیید می‌کند. ✅

2. rB = C → انتخاب طبیعی ممکن است آن را بی‌طرف یا مفید بداند. ✅

3. rB < C → انتخاب طبیعی رفتار نوع‌دوستانه را تضعیف می‌کند. ❌

✦ نجات برادر در حال غرق شدن

فرض کنید در جمعیتی، هر فرد به طور میانگین می‌تواند دو فرزند داشته باشد.
مرد جوانی در حال غرق شدن است و خواهرش برای نجات او، جان خود را به خطر می‌اندازد.

• اگر مرد غرق شود، منفعتی ندارد → B=0.

• اگر نجات یابد، منفعت او معادل دو فرزند است → B=2.

• ضریب خویشاوندی بین خواهر و برادر r=0.5 است.

• احتمال غرق شدن خواهر 0.25 است.

• بنابراین هزینه‌ی او C = 0.25 × 2 = 0.5 خواهد بود.

حال داریم:

rB = 2 × 0.5 = 1, C = 0.5

چون rB>C، رفتار نوع‌دوستانه از دید انتخاب طبیعی سودمند است.
به بیان دیگر، انتخاب طبیعی تمایل دارد چنین رفتارهایی را در نسل‌های بعدی تقویت کند.

از منظر ژنتیکی، خواهر با نجات برادرش در واقع شانس بقای ژن‌های مشترک خود را افزایش داده است، زیرا فرزندان برادرش ۲۵٪ از ژن‌های او را خواهند داشت.

✦ تأثیر فاصله‌ی خویشاوندی

هرچه فاصله‌ی خویشاوندی بیشتر شود، ضریب خویشاوندی نیز کاهش می‌یابد و در نتیجه احتمال بروز رفتار نوع‌دوستانه کمتر می‌شود:

اگر بخواهیم برای نجات فرزندِ برادرزاده تصمیم بگیریم:

rB = 0.125 × 2 = 0.25, C = 0.5

rB < C → ❌

در این حالت، انتخاب طبیعی چنین فداکاری‌ای را تأیید نمی‌کند.

همین مفهوم را زیست‌شناس معروف J. B. S. Haldane به طنز چنین بیان کرد:

“when he jokingly stated that he would not lay down his life for one brother, but would do so for two brothers or eight cousins.”

«جانم را برای یک برادر فدا نمی‌کنم، مگر برای دو برادر یا هشت پسرعمو.»

✦ مثال‌هایی از طبیعت

🐝 در زنبورها

در جوامع زنبورهای عسل، بیشتر اعضا کارگرهای عقیم هستند.
تمام فعالیت‌های آن‌ها، از جمع‌آوری غذا گرفته تا دفاع از کندو، در نهایت به نفع تنها عضو بارور یعنی ملکه است که مادر آن‌هاست.
ملکه با ترشح فرومون‌های شیمیایی در دوران رشد لاروها، از باروری زنبورهای کارگر جلوگیری می‌کند.
در نتیجه، کارگرها ژن‌های مشترک خود را از طریق موفقیت تولیدمثلیِ ملکه در نسل‌های بعد منتقل می‌کنند.

🐀 در موش‌های حفار برهنه (Heterocephalus glaber)

این جانوران در کلنی‌هایی زندگی می‌کنند که تنها ملکه توانایی باروری دارد.
سایر اعضا، از جمله خواهران و برادران ملکه، از تولیدمثل صرف‌نظر کرده و زندگی خود را صرف نگهداری از ملکه و فرزندان او می‌کنند.
این نیز نمونه‌ای از انتخاب خویشاوندی شدید است که در آن، منفعت ژنتیکی گروه بر منفعت فردی برتری دارد.

✦ کلام آخر

قانون همیلتون بیان می‌کند که انسان‌ها معمولاً تمایل دارند بیشتر به افرادی کمک کنند که از نظر ژنتیکی به آن‌ها نزدیک‌تر هستند، زیرا در حقیقت با یاری رساندن به خویشاوندان، به بقای بخشی از ژن‌های مشترک خود کمک می‌کنند. هرچه میزان خویشاوندی نزدیک‌تر باشد، احتمال بروز رفتارهای نوع‌دوستانه نیز افزایش می‌یابد.

🦋

#Kin_Selection 
#Hamilton_Rule
#Game_Theory